عصب شنوایی

عصب شنوایی وارد مغز می شود و به دو بخش تقسیم می شود ، با شاخه صعودی که به ناحیه قدامی هسته حلزون شکمی (VCN) و شاخه نزولی به ناحیه خلفی VCN و DCN جدید منتقل می شود.

اصطلاحات مرتبط:

درباره این صفحه

سیستم شنوایی انسانی

تشخیص اختلال عملکرد عصب شنوایی

خسارت عصب شنوایی هنگامی که شواهدی از عملکرد حلزون طبیعی (به عنوان مثال ، از طریق وجود انتشار اتوآکوستیک) وجود دارد ، مشکوک است ، اما پاسخ ساقه مغز شنوایی وجود ندارد یا بسیار بی نظم است. بیمارانی که این معیارها را رعایت می کنند ، به اختلال طیف نوروپاتی شنوایی مبتلا می شوند (برای بررسی دقیق ، به فصل 28 مراجعه کنید). با این حال ، این الگوی نتایج همچنین می تواند به دلیل ریزش سلول های داخلی مو (به عنوان مثال ، به دلیل جهش اوتوفلین) یا به دلیل آسیب به ساقه شنوایی مغز رخ دهد. به همین ترتیب ، این معیارهای تشخیصی بعید است که از بین رفتن فیبر عصبی خفیف یا متوسط یا آسیب عصبی شنوایی که با اختلال عملکرد حلزون همراه است ، تشخیص دهد. در نتیجه ، در حال حاضر تشخیص قطعی آسیب عصب شنوایی در انسان امکان پذیر نیست.

URL: https://www. sciencedirect. com/science/article/pii/b9780444626301000275

سیستم شنوایی

2 عصب شنوایی (AN)

الیاف عصبی شنوایی برای استفاده از تجزیه و تحلیل فرکانس مکانی حلزون به دلیل عصب تقریباً یکنواخت در امتداد پارتیشن غشای بازیل ، ایده آل هستند. بین غشای پایه و غشای tectorial سلولهای مو وجود دارد که در کنار هم اندام کورتی را تشکیل می دهند. سلولهای مو در قسمت داخلی اندام کورتی به عنوان سلولهای مو داخلی شناخته می شوند. سلولهای مو نزدیک به طرف مقابل اندام کورتی به عنوان سلولهای مو بیرونی شناخته می شوند که ممکن است به طور فعال بر مکانیک حلزون تأثیر بگذارد. بیشتر الیاف عصبی شنوایی به سلولهای موی داخلی متصل می شوند که جابجایی های پارتیشن غشای بازیل را از طریق حرکت برشی منتقل می کنند. اقلیت کوچکی از الیاف عصب شنوایی سلولهای مو بیرونی را درون آن قرار می دهد.

به عنوان یک نتیجه از خصوصیات مکانیکی اندام Corti ، صداهای پیچیده به یک سری طیفی از سیگنال های توزیع شده در طول پارتیشن حلزون تجزیه می شوند. در سطح فشار صدا پایین ، غشای بازیلر به شدت به فرکانس های کم در راس خود و فرکانس های زیاد در پایه پاسخ می دهد. این کدگذاری مکان فرکانس به جمعیت گسسته الیاف در پاسخ به فرکانسهای فردی نشان داده شده در شکل 3 ترجمه می شود. خاصیت متمایز از الیاف توانایی آنها در هماهنگی موقت (قفل فاز) تخلیه آنها به بخش محدودی از چرخه محرک است. الیاف علاوه بر هویت محل حلزون فیبر ، قادر به رمزگذاری اطلاعات مربوط به فرکانس محرک از نظر خواص زمانی تخلیه هستند. در پاسخ به یک سیگنال پیچیده ، با طیف گسترده ای از فرکانس ها ، اطلاعات زمانی می تواند وضوح بهتری از طیف محرک را از طریق اطلاعات مکان به تنهایی فراهم کند.

الیاف از نظر فعالیت تخلیه خود به خود متفاوت است. تقریباً 60 درصد در غیاب صدا بسیار فعال هستند. حدود یک چهارم نرخ متوسط فعالیت پس زمینه را نشان می دهد ، در حالی که باقیمانده (15 درصد) به طور خودجوش غیرفعال یا تقریباً همینطور است.

URL: https://www. sciencedirect. com/science/article/pii/b0080430767034756

سیستم شنوایی انسانی

خروجی حلزون

الیاف عصب شنوایی سلولهای مو داخلی را درون خود قرار می دهند که با لرزش موضعی اندام کورتی و غشای tectorial فعال می شوند. سلولهای موی داخلی گیرنده های ساده و بدون هیچ گونه عملکرد حرکتی هستند. بنابراین پاسخ الیاف عصب شنوایی از لرزش به روشی نسبتاً ساده پیروی می کند. پاسخ های آنها زیربنای پاسخهای تمام مراحل بعدی سیستم شنوایی است.

انتخاب فرکانس الیاف عصبی فردی را می توان با منحنی های تنظیم آنها یا منحنی های آستانه فرکانس نشان داد ، که نشان دهنده شدت صدا لازم برای تولید یک آستانه خاص در میزان شلیک ، به عنوان تابعی از فرکانس است (شکل 1. 4). فیبرهایی که پایه فرکانس بالا حلزون حلزون را دارند ، به فرکانس های بالا تنظیم می شوند ، در حالی که آنهایی که در حال غرق شدن هستند ، به فرکانس های کم تنظیم می شوند. و همچنین نوک حساس ، به شدت تنظیم شده ، ناشی از اوج موج مسافرتی ، منحنی ها دارای یک دم آستانه بلند و آستانه بالا هستند که به سمت فرکانس های کم کشیده شده و منعکس کننده یک شیب بی فایده ، کم عمق و کم با فرکانس موج مسافرتی است.

برای صداهای با فرکانس پایین ، الیاف عصبی شنوایی ترجیحاً در یک مرحله از محرک فعال می شوند و منعکس کننده جابجایی استریوسیل سلولهای موی داخلی در جهت مؤثر است. بنابراین پاسخ الیاف عصب شنوایی ، هرچند به روش احتمالی ، به چرخه های فردی از شکل موج تحریک کننده قفل می شوند (شکل 1. 5). با افزایش فرکانس محرک (به 1 کیلوهرتز و بالاتر) ، قفل فاز به تدریج ضعیف تر می شود ، به طوری که با 5 کیلوهرتز الیاف عصبی شنوایی با احتمال تقریباً برابر در تمام مراحل شکل موج آتش می گیرد. هر دو هویت (یعنی سایت مبدا) فیبر عصبی ، که فرکانس مشخصه آن را تعیین می کند ، و زمان پتانسیل های عمل آن می تواند اطلاعات مربوط به فرکانس محرک را منتقل کند. میزان استفاده از این دو نشانه در داوری فرکانس هنوز هم مورد بحث و جدال است.

URL: https://www. sciencedirect. com/science/article/pii/b9780444626301000019

آزمون

3. 33. 11 تعیین انتقال اطلاعات سیناپسی

الیاف عصبی شنوایی انواع سلول های متنوع را با نقش های بسیار خاص پردازش درونی می کند. عناصر فیزیولوژیکی متداول در این سیناپس ها چیست؟ما دیده ایم که سیناپسهای عصب شنوایی از گیرنده های گلوتامات با سینتیک سریع استفاده می کنند. اما همیشه هم به این صورت نیست. سیناپس ها و گیرنده های AMPA بر روی دندریت های پایه سلولهای بدنه DCN سینتیک بسیار کندتر از سیناپس ها در VCN یا سیناپس ها بر روی inteeurons در DCN دارند (گاردنر ، S. M. و همکاران ، 1999 ؛ گاردنر ، S. M. و همکاران ، 2001). سلولهای بدنی همچنین مخاطبین گلوتاماتریک سلولهای گرانول را بر روی دندریت های آپیکال خود دریافت می کنند ، و این سیناپس ها همچنین دارای سینتیک کند هستند. بنابراین ، ممکن است که فنوتیپ سیناپسی سریع به سلولهایی محدود شود که ورودی اصلی تحریک کننده عصب شنوایی است. جالب توجه است ، اگرچه سیناپس ها در هر دو دندریت های آپیکال و پایه نسبت به سیناپسهای VCN کندتر هستند ، اما از زیر واحد های گیرنده های مختلف استفاده می کنند ، که به طور متفاوتی با دو دندریت هدف قرار می گیرند (Rubio ، M. E. ، R. J. ، 1999) ، نشان دهنده کنترل بسیار محلی خصوصیات سیناپسی است.

حتی در بین این نورونهای عصبی عصبی شنوایی ، عملکرد سیناپسی ممکن است متفاوت باشد. در پرندگان ، الیاف عصب شنوایی در دو هسته حلزون ، NM و هسته Angularis خاتمه می یابند ، دومی که با استفاده از نشانه های شدت درگیر محلی سازی صدا می شوند (تاکاهاشی ، T. و همکاران ، 1984). گیرنده های AMPA سریع به نظر می رسد واسطه انتقال در هر دو هسته (Raman ، I. M. et al. ، 1994 ؛ Macleod ، K. M. and Carr ، C. E. ، 2005b) ، با وجود اینکه نورونهای آنها دارای خاصیت شلیک غشایی بسیار متفاوتی هستند (Soares ، D. et al. ، 2002؛ Fukui ، I. and Ohmori ، H. ، 2003 ؛ Zhang ، S. and Trussell ، L. O ، 1994a). علاوه بر این ، EPSP ها در Angularis هسته به دلیل خاصیت غشای بعد از سیناپسی ، کندتر از NM هستند و افسردگی سیناپسی پیش سیناپسی حاد را که در سیناپسهای کالریس مشاهده می شود ، نشان نمی دهند (Macleod ، K. M. and Carr ، C. E. ، 2005a ؛ 2005B). این ویژگی ها برای ارتقاء ادغام EPSP های تولید شده توسط الیاف عصبی چند شنوایی در Nucleus angularis ایده آل است. بنابراین ، هر دو فیزیولوژی قبل و بعد از سیناپسی ممکن است با وجود یک منبع از پیش سیناپسی متداول ، از نظر نوع سلول خاص متفاوت باشند. این یادآور خواص مختلف سیناپسی در بین سیناپسهای تحریکی نئوکورتیکال مختلف است (Markram ، H. et al. ، 1998) ، و نشان می دهد که خواص سیناپسی نه فقط با هویت سلول قبل یا بعد از سیناپسی بلکه در یک سیناپس خاص تعیین می شودشیوه.

URL: https://www. scienceirect. com/science/article/pii/b978012370809000451

سیستم شنوایی: مسیرهای مرکزی

هسته حلزون

عصب شنوایی در مجموعه هسته حلزون حلزون در محل اتصال مدولا و پونز خاتمه می یابد (شکل 2). هسته حلزون شامل دو بخش جسمی مجزا است: هسته حلزون پشتی (DCN) و هسته حلزون شکمی. هسته حلزون شکمی بر اساس الگوی خاتمه الیاف عصب شنوایی ، به هسته حلزون حلزون خلفی (PVCN) و هسته حلزون حلزونی (AVCN) تقسیم می شود. هر فیبر عصبی شنوایی با ورود به هسته حلزون به دو شاخه اصلی تقسیم می شود. شعبه صعودی در AVCN خاتمه می یابد. شاخه نزولی پایانه هایی را در PVCN می دهد ، سپس به DCN ادامه می یابد که در آن خاتمه می یابد. به این ترتیب ، هر فیبر عصبی شنوایی سه منطقه ترمینال را تشکیل می دهد. الیاف در یک الگوی توتوپی در هر منطقه خاتمه می یابند و در نتیجه سه نقشه از فرکانس صدا در هسته حلزون در هر طرف مغز ایجاد می شود.

مجموعه هسته حلزون به طور سنتی به عنوان یک ساختار کاملاً مونورال در نظر گرفته شده است و فقط به تحریک گوش همان طرف پاسخ می دهد. با این حال ، مطالعات اخیر ، پیش بینی ای از گوش مقابل را از طریق هسته حلزون حلزون مقابل نشان می دهد. ورودی مقابل عمدتاً مهاری است ، اگرچه یک دوره از دست دادن شنوایی رسانا می تواند منجر به افزایش ورودی های تحریکی شود. این مشاهدات حاکی از آن است که هسته حلزون حداقل در شنوایی دو گوشی نقش جزئی دارد.

هسته حلزون حاوی کلاسهای متمایز بسیاری از نورون ها است که توسط مورفولوژی بدن سلولی و دندریت ها ، با الگوهای سیناپسهای عصبی شنوایی و خواص فیزیولوژیکی ذاتی متمایز می شوند. در AVCN و PVCN ، برخی از نورونهای برجسته پیش بینی (به عنوان مثال ، انواع سلول که پیش بینی ها را از هسته حلزون می فرستند) سلولهای بوته کروی ، سلولهای بوته کروی ، سلولهای اختاپوس و سلول های چند قطبی (یا ستاره ای) هستند. سلولهای بوته ای کروی ، که در AVCN یافت می شود ، دارای بدنهای بزرگ سلول کروی هستند که از طریق یک یا دو انتهای بزرگ آکسوسوماتیک ، ورودی از الیاف عصبی شنوایی دریافت می کنند. این سیناپس ها اطلاعات زمانی را با وفاداری فراوان منتقل می کنند ، بنابراین انتخاب فرکانس و الگوهای شلیک زمانی سلولهای بوته کروی از نزدیک شبیه به پاسخ الیاف عصبی شنوایی هستند-اینها الگوهای شلیک "اولیه" هستند. سلولهای بوته کروی از چند الیاف عصبی شنوایی انتهای آکسوسوماتیک دریافت می کنند و با یک الگوی زمانی اولیه مانند کمی اصلاح شده ("اولیه با شکاف") پاسخ می دهند. سلولهای اختاپوس ، که در بخش محدودی از PVCN یافت می شوند ، از تعداد زیادی از الیاف عصبی شنوایی که دارای دامنه فرکانس گسترده ای هستند ، بر روی دندریت های خود دریافت می کنند و در نتیجه مناطق پاسخ فرکانس گسترده ای می شوند. پاسخ سلولهای اختاپوس به شدت به روی صداها قفل شده است. سلولهای چند قطبی به طور گسترده در سراسر AVCN و PVCN توزیع می شوند. آنها درختان دندریتیک را بطور دقیق و پیچیده ای شاخه می کنند که تعداد زیادی بوته سیناپسی را از الیاف عصبی شنوایی دریافت می کنند. آنها با یک الگوی سنبله "خرد کردن" دوره ای به صدا پاسخ می دهند. میزان خرد کردن توسط خواص الکتریکی غشای سلولی به جای دوره صدا تعیین می شود.

سلولهای اصلی پیش بینی DCN سلولهای بدنی (همچنین به عنوان سلولهای هرمی شناخته می شوند) و برخی از سلولهای غول پیکر هستند. آنها مستقیماً از الیاف عصبی شنوایی و همچنین پیش بینی سلولهای گرانول و سلولهای چند قطبی در PVCN و AVCN طرفه دریافت می کنند. سلولهای بدنه و سلولهای غول پیکر دارای مناطق پاسخ فرکانس پیچیده ای هستند که از مناطق فرکانس تحریکی و مهاری چندگانه تشکیل شده است. یکی از نقش های احتمالی نورونها با مناطق پاسخ فرکانس پیچیده ، در تشخیص نشانه های شکل طیفی برای مکان بالا/پایین یا جلو/عقب یک منبع صدا است. یعنی فیلترهای گوش خارجی بسته به زاویه ای که صدا وارد گوش می شود ، متفاوت به نظر می رسد. شناخت طیفهای صوتی وابسته به جهت خاص ، که شاید توسط DCN انجام شود ، نشانه هایی برای مکان صدای عمودی فراهم می کند. در واقع ، ضایعات تجربی DCN منجر به نقص در رفتار بومی سازی صدا در بعد عمودی می شود.

پیش بینی های صعودی از هسته حلزون سه بسته اصلی فیبر را تشکیل می دهد."بدن ذوزنقه ای" توسط الیاف AVCN تشکیل می شود ، که در درجه اول برای مجموعه الیواری برتر یا کولیکول تحتانی (IC) قرار دارد."stria آکوستیک میانی" در درجه اول توسط الیاف PVCN تشکیل می شود که به IC و هسته های مقابل لومنیسک جانبی منتقل می شود."stria صوتی پشتی" حاوی الیاف پیش بینی DCN است که در درجه اول در IC مقابل و هسته های لومنیسک جانبی خاتمه می یابد.

URL: https://www. scienceirect. com/science/article/pii/b9780080450469002618

پردازش سیگنال عصبی

آلن آر. پالمر ، در شنوایی ، 1995

مدولاسیون فرکانس

الیاف عصبی شنوایی به روشهای مدوله شده فرکانس (تن های جارو) به روش هایی پاسخ می دهند که به طور کلی از پاسخ آنها به تن های ثابت قابل پیش بینی است (Britt & Starr ، 1975 ؛ Sinex & Geisler ، 1981) ، یعنی به روشی که با انتخاب فرکانس آنها تعیین می شود، با اصلاح توسط اشباع و اثرات سازگاری. الیاف به مقادیر فرکانس کوتاه مدت پاسخ می دهند ، که در مناطق پاسخ آنها قرار می گیرند ، نه به خصوصیات طیفی بلند مدت. جهت تغییر فرکانس تأثیر کمی در پاسخ های غیر از تغییر در فرکانس برانگیخته حداکثر سرعت شلیک به روشی سازگار با سازگاری توسط اجزای قبلی جارو دارد.

URL: https://www. sciencedirect. com/science/article/pii/b9780125056267500054

تجزیه و تحلیل مختصر از سازمان سیستم شنوایی و مبنای فیزیولوژیکی آن

عصب شنوایی فعالیت برانگیخته

با شروع صدای دریافتی ، جدول 1. 1 مراحل اصلی مکانوبیوالکتریکی را به سمت برانگیختن پتانسیل عمل عصبی شنوایی نشان می دهد.

جدول 1. 1. وقایع به سمت تولید پتانسیل عمل عصبی شنوایی

پتانسیل عمل ترکیب عصب شنوایی (CAP) را می توان از الکترود قرار داده شده در پنجره گرد ثبت کرد. یک پتانسیل عمل به طور متوسط درپوش در شکل 1. 4 ، سمت چپ ، با دو موج منفی کلاسیک ، N1 و N2 ، در پاسخ به کلیک ها ، یعنی محرکی که همگام سازی تخلیه بسیاری از الیاف عصبی نشان داده شده است ، نشان داده شده است. این فعالیت گروهی از الیاف منفرد و تخلیه های هماهنگ آن را نشان می دهد. دامنه N1 تابعی از شدت محرک و همچنین تعداد الیاف هماهنگ است.

ضبط تک فیبر عصبی شنوایی در شکل 1. 4 ، سمت راست نشان داده شده است. یک میکروالکترود ممکن است هنگام تحویل محرک شدت کافی ، فعالیت تک فیبر را ثبت کند. پاسخ آن می تواند با یک نقطه از حداکثر حساسیت ، یعنی پاسخ در فرکانس محرک با کمترین شدت ، فرکانس مشخصه مشخص شود. منحنی تنظیم کامل شامل دامنه تخلیه آستانه فیبر در طیف وسیعی از فرکانس های تحریک است.

URL: https://www. sciencedirect. com/science/article/pii/b9780128104767000014

ادراک شنوایی

ii. c. عصب شنوایی

هر فیبر عصبی شنوایی در قسمت شنوایی عصب جمجمه VIII تعداد کمی از سلولهای موی داخلی را درون آن قرار می دهد ، با الیاف عصبی در نزدیکی مرکز بسته عصبی شنوایی که از قسمت حلزون حلزون و آنهایی که در قسمت خارج از بسته هستند از حلزون حلزون می آیند. پایه. بنابراین ، الیاف موجود در بسته عصب شنوایی بر اساس عصب حلزون حلزون خود به صورت توپوگرافی سازماندهی می شوند و کد عصبی را برای صدا از حلزون به هسته حلزون در ساقه مغز شنوایی منتقل می کنند.

پاسخ عصبی الیاف عصب شنوایی در میزان شلیک بیش از محدوده 30 تا 40 دسی بل افزایش می یابد. هر فیبر عصبی نسبت به فرکانس صدا بسیار انتخابی است و منعکس کننده انتخاب موج مسافرتی است (شکل 7). بنابراین ، هر فیبر عصبی اطلاعات مربوط به یک منطقه باریک از طیف را حمل می کند و به همین ترتیب هر فیبر به یک فرکانس خاص تنظیم می شود. به دلیل رابطه بین محل در امتداد پارتیشن حلزون که هر فیبر عصبی از آن ناشی می شود و فعالیت موج مسافرتی ، الیاف عصبی شنوایی از نظر تونوتوپی سازمان یافته اند به طوریخارج از بسته نرم افزاری دارای اطلاعات فرکانس بالایی است. منحنی های تنظیم شکل 7 با تعیین هر فرکانس سطح تنال لازم برای استخراج میزان تخلیه عصبی آستانه بدست می آید. فرکانس که برای رسیدن به این آستانه به پایین ترین سطح نیاز دارد (نوک منحنی چرخش) فرکانس مرکز منحنی چرخش (CF) است. الیاف عصبی در هماهنگی شکل 8) به شکل موج فشار تخلیه می شوند ، به گونه ای که خروجی عصبی نمایانگر یک نسخه اصلاح شده نیمه موج از شکل موج محرک است. بنابراین ، خروجی عصبی عصب شنوایی می تواند از ساختار زمانی شکل موج تا فرکانس های حدود 5000 هرتز پیروی کند. محدودیت فرکانس فوقانی چنین وضوح زمانی توسط خواص نسوز عملکرد عصبی دیکته می شود.

شکل 9 خروجی یک مدل محاسباتی را نشان می دهد که خصوصیات حاشیه شنوایی را شبیه سازی می کند. هر خط نشان دهنده پاسخ عصبی کل الیاف تنظیم شده به فرکانس های خاص (فرکانس های کم برای الیاف از قسمت حلزون حلزون در پایین شکل 9) و آنهایی که برای فرکانس های بالا از پایه حلزون در بالا) هستند. این مدل از فیلتر باند برای شبیه سازی انتخاب فرکانس منحنی های چرخش استفاده می کند (شکل 7) و یک مدل از تعامل سلولهای م و-عصبی که یک نسخه اصلاح شده ، فشرده شده و سازگار از صدای فیلتر شده را به عنوان شبیه سازی حلزون استفاده می کند. بنابراین ، شکل 9 نشان دهنده اطلاعات عصبی است که از حلزون حلزون به ساقه مغز شنوایی برای واکه/e/، مانند کلمه مهره می پردازد. باند های عمودی خروجی بالا آن دسته از الیاف را نشان می دهند که به مناطقی از طیف شلیک می شوند که بیشترین انرژی در طیف واکه (به عنوان مثال ، سازنده های واکه) رخ می دهد ، و تغییرات در طول زمان نشان دهنده ساختار زمانی شکل موج واکه است. به ویژه مدولاسیون دوره ای به دلیل باز و بسته شدن تارهای صوتی. بنابراین ، شکل 9 نشان دهنده شبیه سازی کد عصبی برای فرکانس ، شدت و زمان ارائه شده توسط حاشیه شنوایی است.

URL: https://www. sciencedirect. com/science/article/pii/b0122272102000479

سیستم شنوایی ، مرکزی

مجتمع هسته ای حلزون

عصب شنوایی مستقیماً به هر یک از سه زیر بخش CNC متصل می شود: DCN ، AVCN و PVCN. با رسیدن به CNC ، هر فیبر عصبی شنوایی به یک شاخه صعودی تقسیم می شود ، که به AVCN و یک شاخه نزولی که از طریق PVCN می گذرد ، حرکت می کند و به DCN ادامه می یابد (شکل 2 (c)). نورونهای اصلی در هر یک از این زیرمجموعه ها دارای ویژگی های مورفولوژیکی متفاوتی و الگوهای مختلف ورودی از عصب شنوایی هستند که منجر به داشتن خصوصیات فیزیولوژیکی منحصر به فرد می شود. نورونهای اصلی AVCN (سلولهای بوته ای) در هماهنگی با چرخه شکل های موج صوتی به آنها امکان می دهد تا جزئیات زمانی خوب صدا را حفظ کنند و به درک زمین و توانایی بومی سازی صدا در صفحه افقی کمک کنند. در مقایسه ، هر دو PVCN و DCN در پیروی از جزئیات زمانی صدا نسبتاً ضعیف هستند. نورونهای اصلی PVCN (سلولهای اختاپوس) عمدتاً در شروع محرک ها آتش می گیرند. سلولهای عصبی اصلی DCN (سلولهای فیوم فرم) نه تنها به صدا بلکه به فعال شدن ورودی های غیرآمدی ، مانند مسیر سه قلو و عصب دهانه رحم پاسخ می دهند. بنابراین عملکرد آنها ادغام اطلاعات شنوایی با ورودی هایی از مسیرهای نزولی ، چه شنوایی و چه غیرقانونی است. ضایعات DCN باعث اختلال در رفلکس آکوستیک است (به بخش رفلکس استوایی زیر مراجعه کنید) و همچنین امکان بومی سازی صداها در هواپیمای عمودی با استفاده از نشانه های طیفی تولید شده توسط گوش بیرونی. DCN همچنین ممکن است در توانایی جهت یابی و حضور در ویژگی های خاص محرک های صوتی نقش داشته باشد (به تصویر زیر مراجعه کنید). یکی دیگر از عملکردهای احتمالی منتسب به DCN ، تفریق نویز است (به عنوان مثال ، لغو صداهای پس زمینه خود تولید شده).

URL: https://www. scienceirect. com/science/article/pii/b9780123851574001202

آزمون

3. 30. 5. 2 مدولا شنوایی پستانداران

عصب شنوایی وارد مغز می شود و به دو بخش تقسیم می شود ، با شاخه صعودی که به ناحیه قدامی هسته حلزون شکمی (VCN) و شاخه نزولی به ناحیه خلفی VCN و DCN جدید منتقل می شود. مجموعه هسته حلزون حلزون به طور مدولاری از جمعیت مادرزادی که به عنوان میکروودومین های شبآفرینی در داخل و خارج از ناحیه لب رومبیک تحتانی رومبومرها 3-5 ایجاد می شود ، ایجاد می کند (Farago ، A. F. et al. ، 2006). زیرمجموعه های VCN از لب رومی پایین تر از DCN ناشی می شود ، که از منطقه رومبومر 5 ناشی می شود ، هر دو دلهره و غیر مبهم به Primordium مخچه. بنابراین ، اگرچه DCN دارای یک لامینار ، سازمان مانند مخچه است که شامل یک سیستم سلول گرانول است (Oertel ، D. and Young ، E. D. ، 2004) ، منشأ جنینی آن نشان می دهد که از نظر تکاملی جدا از Primordium مخچه در Rhombomere 1 است. VCN حاوی سلولهای بزرگ و درپوش سلول گرانول است. این دو جمعیت همچنین از نظر جنینی از هم جدا هستند ، زیرا نورونهای VCN از لب های روامبیک تحتانی و اجداد غیر لیبری کواکسیال بوجود می آیند در حالی که سلولهای گرانول عمدتا از لب رومبیک تحتانی مشتق می شوند (Farago ، A. F. et al. ، 2006).

عصب شنوایی حاوی همسایگان نوع I و نوع II است. نوع اول بیشترین تعداد ، ورودی های به شدت تنظیم شده را از سلولهای موی داخلی دریافت می کنید و آکسون های میلین شده ضخیم را به مغز ارسال می کنید. فرض بر این است که آوران نوع II منحصر به فرد برای پستانداران هستند ، توسط سلولهای مو بیرونی داخلی هستند و دارای آکسون های نازک و ناشناخته هستند. آنها به مناطق سلول گرانول VCN و DCN می پردازند ، و همچنین در مدار بازخورد افسر به حلزون (Ryugo ، D. K. and May ، S. K. ، 1993) درگیر هستند. تونوتوپی در پیش بینی های عصب شنوایی حفظ می شود. در پستانداران ، قسمت شکمی هر هسته حلزون حلزون ورودی با فرکانس پایین (آپیکال) دریافت می کند و مناطق پشتی ورودی با فرکانس بالا دریافت می کنند. عصب شنوایی انواع مختلفی از پایانه ها را بر روی انواع مختلف سلول در هسته حلزون تشکیل می دهد (Ryugo ، D. K. و May ، S. K. ، 1993). انتهای پایانه های نگهدارنده روی سلولهای بوته ای تشکیل می شود (به تصویر زیر مراجعه کنید) ، در حالی که پایانه های واریس یا بوتون بیشتر بر روی انواع سلول های دیگر در هسته های حلزون تشکیل می شوند. به نظر می رسد که عصب شنوایی از گلوتامات به عنوان فرستنده استفاده می کند ، غالباً با سلول پس سیناپسی که گیرنده های گلوتامات از نوع AMPA سریع را بیان می کنند که می توانند واسطه کدگذاری موقتی دقیق باشند (پارک ها ، T. N. ، 2000 ؛ به فصل سیناپسی های مرکزی که زمان شنوایی را حفظ می کنند) مراجعه کنید.

نه نورون طرح ریزی قابل تشخیص در هسته حلزونی وجود دارد - هفت مورد در VCN و دو مورد در DCN (Rouiller ، E. M. and Ryugo ، D. K. ، 1984 ؛ Rhode ، W. S. ، 1991 ؛ Young ، E. D. ، 1998 ؛ Cant ، N. B. and Benson ، C. G.، 2003). در VCN ، سلولهای بوته ای از عصب شنوایی ورودی های انتهایی را دریافت می کنند و کدگذاری دقیق زمانی را نشان می دهند (به فصل تخصص های بیوفیزیکی نورونها که زمان بندی را رمزگذاری می کنند مراجعه کنید). سلولهای بوته ای کروی بر VCN قدامی حاکم هستند ، به بهترین فرکانس های پایین پاسخ می دهند و به زیتون برتر داخلی (MSO) می پردازند ، که به ITDS حساس است. سلولهای بوته کروی به فرکانسهای بالاتر پاسخ می دهند و به زیتون برتر جانبی (LSO) و هسته داخلی بدن ذوزنقه (MNTB) می پردازند. این پیش بینی ها ممکن است واسطه تشخیص ILD ها باشد (به بخش رمزگذاری تفاوتهای سطح بین بین المللی برای محلی سازی صدا مراجعه کنید). سلولهای اختاپوس در VCN خلفی چند قطبی هستند ، با دندریت های ضخیم که در سراسر ریشه عصب گسترش می یابند (Oertel ، D. et al. ، 2000). این مورفولوژی آنها را قادر می سازد تا ورودی های عصبی شنوایی را در طیف وسیعی از فرکانس ها ادغام کنند. سلولهای اکتوپوس ساختار زمان محرک ها را با دقت بسیار زیادی رمزگذاری می کنند و پاسخ های شروع به محرک های تنال را نشان می دهند (Oertel ، D. et al. ، 2000). Onsets نقش مهمی در تئوری های ادراک گفتار و تفکیک و گروه بندی منابع صوتی دارد (Bregman ، A. S. ، 1990).

DCN برای اولین بار در پستانداران ظاهر می شود و فرض می شود که با توسعه گوشهای خارجی با فرکانس بالا و حرکتی تکامل یافته است. این ماده از یک مدار شبیه مخچه در لایه های سطحی تشکیل شده است ، با سلولهای طرح ریزی در زیر که ورودی های عصبی شنوایی را دریافت می کنند (Oertel ، D. and Young ، E. D. ، 2004). سلولهای گرانول موجود در لایه های سطحی ، ورودی حسی صعودی را دریافت می کنند که ممکن است اطلاعات مربوط به موقعیت سر و گوش را منتقل کند. قسمت عمیق DCN حاوی انواع سلول های بدنی و ستاره ای است. سلولهای بدنه منحنی تنظیم فرکانس پیچیده (نوع IV) ، با مناطق کوچکی از تحریک در بهترین فرکانس و در طرفین نشان می دهند. این پاسخ به خوبی برای تشخیص شکاف در سطح صدا ایجاد شده توسط Pinna خارجی مناسب است ، که نشانه هایی برای مکان یابی صدا در ارتفاع فراهم می کند (Brown ، C. and May ، B. J. ، 2005).

هسته های الیواری همگرایی دو گوش اطلاعات آکوستیک را تنظیم می کنند و از شنوایی مکانی واسطه می شوند. محاسبات عصبی برای بومی سازی صدا در این اولین سایت همگرایی دو گوش آغاز می شود. LSO ILD را رمزگذاری می کند (به بخش رمزگذاری تفاوتهای سطح بین بین محلی برای بومی سازی صدا مراجعه کنید) ، در حالی که MSO تفاوت های زمانی را رمزگذاری می کند (به رمزگذاری فصل زمان بندی بین المللی برای شنوایی دو گوش مراجعه کنید). به نظر می رسد اطلاعات منتقل شده توسط کدهای زمانی و نرخ در هسته های اولیواری به کدهای مکان تبدیل می شوند. سلولهای اصلی LSO ورودی های تحریکی را از سلولهای بوته ای کروی به صورت جانبی و ورودی های گلیسینرژیک مهاری بر روی بدن سلول خود و دندریت های پروگزیمال دریافت می کنند ، که از طریق MNTB از گوش متضاد منتقل می شوند. ورودی MNTB برای معکوس کردن علامت ورودی سلول های بوته ای از تحریکات به مهاری برای ایجاد یک پاسخ EI و ایجاد حساسیت به ILD ها عمل می کند (به بخش رمزگذاری اختلافات سطح بین بین المللی برای محلی سازی صدا مراجعه کنید). به طور کلی ، از آنجا که با افزایش بلندی در گوش مقابل ، قدرت ورودی مقابل افزایش می یابد ، حداکثر سرعت کاهش می یابد. بنابراین ، نرخ شلیک LSO طیف وسیعی از ILD ها را نشان می دهد (برای بررسی ، به Kuwada ، S. و همکاران ، 1997 مراجعه کنید).

حساسیت به ITDS در MSO سرچشمه می گیرد (به بخش رمزگذاری زمان بندی بین المللی برای شنوایی دو گوش مراجعه کنید). نورونهای MSO به عنوان آشکارسازهای تصادفی عمل می کنند ، مانند نورونهای هسته ای خزندگان Laminaris. با این وجود ، ممکن است تفاوت هایی در نحوه رمزگذاری پرندگان و پستانداران ITD وجود داشته باشد. شواهد اخیر از صفحات گینه و Gerbils نشان می دهد که در پستانداران ، ITD ها با حداکثر تخلیه یک زیرمجموعه کوچک نورون ها در یک کانتور فرکانس نشان داده نمی شوند ، بلکه با فعالیت نسبی کانتورهای فرکانس هر دو MSO هستند. این فعالیت با مهار تنظیم می شود ، نه خطوط تأخیر (به بررسی های Grothe ، B. ، 2003 ؛ McAlpine ، D. and Grothe ، B. ، 2003) مراجعه کنید. این امکان وجود دارد که بازنمایی عصبی از فضای شنوایی در خزندگان و پستانداران متفاوت باشد که مجدداً تکامل موازی و مستقل شنوایی مکانی را نشان می دهد (Grothe ، B. et al. ، 2004).

سه هسته لومنیسم پستانداران وجود دارد: شکمی ، میانی و پشتی. آنها پیش بینی هایی را از هسته حلزون حلزون و مجتمع الیواری دریافت می کنند (Cant ، N. B. and Benson ، C. G. ، 2003). هسته Lemniscal شکمی حاوی یک منطقه ستونی است که با تنظیم فرکانس گسترده و ورودی های زمانی دقیق که زمان شروع محرک را رمزگذاری می کند ، مشخص می شود. هسته لومن پشتی عمدتاً دو گوش است و اطلاعات ITD را از مجموعه الیواری برتر دریافت می کند. هسته لومنیسم پشتی یک ورودی مهاری گاباژیک قوی به کولیکوس تحتانی را فراهم می کند ، و ممکن است برای تبدیل کدگذاری ITD در آنجا باشد (Winer ، J. A. et al. ، 1995 ؛ Kuwada ، S. et al. ، 2006).